果樹生長的部位主要有三個:一是根尖,使根伸長,向地下生長;二是莖尖,使枝條伸長,向空中生長;三是形成層。形成層是樹皮與木質部之間的一層很薄的細胞組織,這層細胞組織具有很高的生活能力,也是植物生長活躍的部分。形成層細胞不斷地進行分裂,向外形成韌皮部,向內形成木質部引起果樹的加粗生長(如圖1)。嫁接時期在果樹的生長季節,接穗和砧木形成層細胞仍然不斷地分裂,而且在傷口處能產生創傷激素,刺激形成層細胞加速分裂,形成一團疏鬆的白色物質。利用顯微鏡可以看出,這是一團沒有分化的球形薄壁細胞團,叫愈傷組織,由於它對傷口起愈合作用,故又叫愈傷組織。
必須說明,愈傷組織的形成,不僅僅是來源於形成層,韌皮部薄壁細胞和髓射線薄壁細胞,也都可以產生於上組織,但是,從數量來看,主要還是從形成層生長出來的。木質部在靠近形成層處,也有一些生活細胞,但稍遠離形成層處即沒有生活的薄壁細胞,這些細胞不能形成愈傷組織。
觀察嫁接傷口的變化,可以看到開始2—3 天,由於切削表麵的細胞被破壞或死亡,因而形成一層薄薄的淺褐色隔膜。嫁接後4-5天褐色層才逐漸消失。七天後就能產生少量的愈傷組織。10天後接穗愈傷組織可達到高數量。但是,如果砧木沒有產生愈傷組織相接應,那麼接穗所產生的愈傷組織就會因養分耗盡而逐步萎縮死亡。砧木愈傷組織在嫁接10天後生長加快。由於根係能不斷的供應養分,因此它的愈傷組織的數量要比接穗多得多。
嫁接時,雙方接觸處總會有空隙。但是愈傷組織可以把空隙填滿,當砧木愈傷組織和接穗愈傷組織連接後,由於細胞之間有胞間連絲聯係,使水分和營養物質可以相互溝通。此後,雙方進一步分化出新的形成層,使砧木和接穗之間運輸水和營養物質的導管和篩管組織互相連接起來。這樣,砧木的根係和接穗的枝芽,便形成了新的整體。
從以上原理看來,無論采用什麼方法嫁接,都必須使砧木和接穗形成層互相接觸。雙方的接觸麵越大,則接觸越緊密,一般的說嫁接的成活率就越高。但是,更重要的是要使雙方愈傷組織能大量的形成。因此,筆者認為,嫁接成活的關鍵是砧木和接穗能否長出足夠的愈傷組織,並緊密結合。
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